オスにとって、配偶者であるメスをどのようにして獲得するかは重要な問題です。広い野外で同種のメスを探すことが難しい場合もありますし、他のオスとの競争もあるからです。最近、コマルハナバチという蜂は、オスが特殊な匂いを林のなかの異なる場所に残し、そこを順々に廻りながら、誘引されてきたメスと交尾をしている可能性が見えてきました。しかも、この匂いはオス自身をも引きつけたのです。この記事では、私たちの研究で明らかになった、コマルハナバチのオスの配偶者獲得行動について紹介します。

コマルハナバチとは？

コマルハナバチは、北海道と沖縄を除く日本全土に生息する社会性のハナバチです。地中に作られる巣には産卵を行なう一匹の女王と、それ以外の仕事を行なう多数の働き蜂が存在します。

初夏の頃、コマルハナバチの巣からは、次世代を担う新女王とオスが巣立って行きます。オスは離巣したあと、ひと月程度しか生きられませんが、新女王は雄と交尾をしたあと地中に潜って冬を越し、次の春に新しい巣を創設します。女王は働き蜂と同様に、全身が黒い体毛に覆われ、おしりの先が濃いオレンジ色をしています。一方、オスは全身レモン色をしているので、メスとの区別はすぐにつきます。

（左）飼育下のコマルハナバチの巣。1匹の女王と多数の働き蜂がいる。（中央）採餌中の働き蜂。（右）オス（女王とオスの写真提供：久保良平氏）

コマルハナバチは珍しい蜂ではなく、どこにでもいるいわゆる普通種なのですが、交尾しているところが観察されるのは非常にまれです。そのため、この種がいつ、どこで、どのようにして配偶者を見つけるのかは、よくわかっていませんでした。

特定のルートを巡回してメスを探す

コマルハナバチの配偶場所は、偶然見つかりました。私は2015年の6月初旬に、この研究とは関係ない目的で、玉川大学キャンパス内の林のなかを歩いていたのですが、そのとき藪から藪へと飛んでいくたくさんのコマルハナバチのオスに出会いました。近くには餌場となる花はほとんどなかったので、これらのオスは交尾するために新女王を探しているところにちがいないと思いました。

コマルハナバチのオスが多数巡回している玉川大学構内の林

もう少し気をつけてみてみると、オスはデタラメに飛んでいるのではなく、たくさんの蜂が通る空中の道のようなものがあることに気が付きました。ある場所では、5分間に40匹以上ものオスが飛んでいきました。また、一部のオスの背中にペイントマーカーで印を付けてやることで、これらのオスが決まったルートを巡回しており、しかも複数のオスが飛行ルートを共有していることがわかりました。

しかし、オスが花のないところをたくさん飛んでいるからといって、これらのオスが配偶者を探していると結論することはできません。そこで、コマルハナバチの新女王をこの場所に糸で吊るしてみました。すると、すぐさまオスが新女王を見つけ、その周りをまとわりつくように飛びはじめたのです。女王につかみかかり、交尾を試みようとするオスもいました。

新女王へのオスの反応。新女王につかみかかり交尾を試みるオス（左）。場所によるオスの反応の違い（右）

餌場となっている花のまわりでは、オスは新女王と出会ってもほとんど関心を示さないので、この結果は、これらのオスが交尾をするために集まってきていることを示唆しています。残念ながら、この場所での交尾はまだ観察されていないのですが、複数の新女王の飛来が確認されています。

葉に匂いを残す

さらに観察を続けると、オスがアセビなど低木の葉の縁に体を押しつけるようにしてすばやく歩くという独特な行動をとることもわかってきました。ただし、この行動は早朝の5:30〜7:30以外の時間帯にはほとんど見られません。海外のマルハナバチでは、オスが下唇腺という分泌器官で作られる匂い物質を飛行経路に残していることが報告されています。私たちも、コマルハナバチのオスが体をすりつけた葉を採集してきて、ガスクロマトグラフ/質量分析装置という分析機器を用いて、葉から揮発してくる化学成分を分析してみました。すると、たしかにコマルハナバチのオスの下唇腺から分泌されるシトロネロールという成分が検出されたのです。

ガスクロマトグラフ/質量分析装置による化学分析の結果

匂いの機能

これまでマルハナバチの研究者は、オスの下唇腺の匂いには新女王を誘引するフェロモンとしての機能があると考えてきましたが、それを証明した研究はありませんでした。そこで、私たちはY字型のガラス管を使って、本当に下唇腺の物質が新女王を誘引するかを調べてみました。この実験では、新女王にガラス管の中を歩かせ、二股に分かれた部分で、特定の匂いのする方へ歩いて行くかを調べます。その結果、新女王はオスの下唇腺の抽出物やシトロネロールに強く誘引されることがわかりました（下図左）。これは、オスが下唇腺の匂いで女王を誘引しているというこれまでの考えを支持する結果です。さらに興味深いことに、同じ実験をオスで行ってみると、オスもこれらの匂いに誘引されたのです（下図右）。

オスの下唇腺抽出物あるいはシトロネロールへの誘引性試験

今回、多数のオスが飛行経路を共有していることが観察されましたが、これはある個体が残した匂いのマークに別のオスが誘引されることにより起こる現象のように思えます。多数のオスが一緒に巡回することで、その地域に放出される匂いの量を増加させ、より強く女王を誘引しようとしているのかもしれません。あるいは、一部のオスは、ほかのオスがつけた匂いのマークを利用することで、自分では匂い物質を生産しないで、女王を獲得しようとしているのかもしれません。

複数の戦略をもつ？

じつはコマルハナバチのオスは、私たちが見つけたのとまったく違うやり方で交尾相手を獲得しているということが、先行研究で報告されていました。その研究によれば、コマルハナバチのオスは、巣の入り口でホバリングし、飛び出してくる新女王を捕まえたり、あるいは巣の中へ入っていって新女王と交尾をするというのです。おそらく、コマルハナバチのオスは、配偶者を獲得する方法をいくつも持っていて、状況に応じて有効な方法を選ぶことができるのでしょう。

今回の研究によって、コマルハナバチのようなありふれた蜂も、巧みなやり方で子孫を残そうとしていることが明らかになりました。しかし、オスが出す匂いにオス自身が誘引される意義など、わかっていないことも多く、今後の研究によってさらにこの昆虫の秘密が明らかにされてくることを期待しています。

参考文献
K. Harano, R. Kubo & M. Ono (2017) Patrolling and scent-marking behavior in Japanese bumblebee Bombus ardens ardens males: alternative mating tactic?. Apidologie, in press. doi: 10.1007/s13592-017-0534-2

R. Kubo, K. Harano, & M. Ono (2017) Male scent-marking pheromone of Bombus ardens ardens (Hymenoptera; Apidae) attracts both conspecific queens and males. The Science of Nature, in press. doi: 10.1007/s00114-017-1493-1

この記事を書いた人

原野健一
原野健一
玉川大学ミツバチ科学研究センター教授。1975年生まれ。大学卒業後、青年海外協力隊員としてフィリピンで2年半の間、養蜂指導を行いました。その後、東京農工大学大学院農学研究科にて修士、玉川大学大学院農学研究科にて博士（農学）を取得。ミツバチ、マルハナバチなどの社会性ハナバチ類の生き様に興味があり、主に行動学的な研究を行っています。ここ数年は、単独性のハナバチの面白さにも目覚め、キャンパス内で観察を続けています。